مبدأ هاردي-واينبرغ

النشأة

بعد إعادة اكتشاف وراثة مندل، ظن بعضهم أن الصفات السائدة ستنتشر في الجماعة حتى تبلغ نسبة 3:1. وفي عام 1908 أرسل عالم الرياضيات البريطاني هاردي رسالة قصيرة إلى مجلة «ساينس» بيّن فيها بجبر بسيط أن تكرارات الأليلات لا تتغير من تلقاء نفسها في جماعة عشوائية التزاوج. وتوصل الطبيب الألماني واينبرغ إلى النتيجة نفسها مستقلاً في العام ذاته.

المعادلة والشروط

إذا كان تكرار الأليلين A وa هو p وq (حيث p + q = 1)، فبعد جيل واحد من التزاوج العشوائي تصبح تكرارات الأنماط AA وAa وaa هي p² و2pq وq² وتبقى ثابتة. فإذا أصابت صفة متنحية شخصاً واحداً من كل عشرة آلاف، فإن q = 0.01 ونسبة الحاملين نحو 2pq ≈ 0.0198 أي قرابة واحد من كل خمسين. ويتطلب التوازن تزاوجاً عشوائياً وجماعة كبيرة جداً وغياب الطفرة والهجرة والانتقاء الطبيعي.

الاستخدامات والدلالة

يُستخدم توازن هاردي-واينبرغ فرضيةً صفرية في أبحاث التطور، إذ يشير الانحراف عنه إلى زواج الأقارب أو بنية الجماعة أو الانتقاء أو الهجرة. وبنى فيشر (1930) ورايت (1931) علم الوراثة السكانية الحديث بإضافة هذه القوى إليه. ويُستخدم في الوراثة الطبية لتقدير نسب الحاملين، وفي دراسات الارتباط على مستوى الجينوم لاستبعاد الواسمات المنحرفة بوصفها أخطاء في التنميط (ويغينتون وآخرون، 2005).

الأسئلة الشائعة

ما مبدأ هاردي-واينبرغ ببساطة؟

في جماعة كبيرة لا تعمل فيها أي قوة تطورية، تبقى نسب المتغيرات الجينية ثابتة من جيل إلى جيل.

لماذا هو مهم رغم أنه لا يتحقق في الواقع؟

لأن مقدار الانحراف عنه يكشف عن عمل الانتقاء أو الهجرة أو زواج الأقارب، فهو خط أساس للمقارنة.

تاريخ مراجعة المصادر: 2026-10-26

المراجع

1. Hardy, G. H. (1908). Mendelian proportions in a mixed population. Science, 28(706), 49–50.
2. Weinberg, W. (1908). Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg, 64, 368–382.
3. Castle, W. E. (1903). The laws of heredity of Galton and Mendel. Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, 39(8), 223–242.
4. Stern, C. (1943). The Hardy-Weinberg law. Science, 97(2510), 137–138.
5. Crow, J. F. (1988). Eighty years ago: The beginnings of population genetics. Genetics, 119(3), 473–476.
6. Edwards, A. W. F. (2008). G. H. Hardy (1908) and Hardy–Weinberg equilibrium. Genetics, 179(3), 1143–1150.
7. Wigginton, J. E., Cutler, D. J., & Abecasis, G. R. (2005). A note on exact tests of Hardy-Weinberg equilibrium. American Journal of Human Genetics, 76(5), 887–893.
8. Hartl, D. L., & Clark, A. G. (2007). Principles of Population Genetics (4th ed.). Sunderland, MA: Sinauer.
9. Hedrick, P. W. (2011). Genetics of Populations (4th ed.). Sudbury, MA: Jones and Bartlett.
10. Wright, S. (1931). Evolution in Mendelian populations. Genetics, 16(2), 97–159.
11. Fisher, R. A. (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press.
12. Mayo, O. (2008). A century of Hardy–Weinberg equilibrium. Twin Research and Human Genetics, 11(3), 249–256.
13. Provine, W. B. (1971). The Origins of Theoretical Population Genetics. Chicago: University of Chicago Press.