لغز الإيثار وقاعدة هاملتون
منذ داروين ظل السلوك الإيثاري، كالشغالات التي تتخلى عن التكاثر لمساعدة غيرها، لغزًا أمام الانتقاء الطبيعي. وترك فيشر (1930) وهالدين (1955) إشارات، واشتهر هالدين بمزحته أنه يضحي بحياته من أجل أخوين أو ثمانية أبناء عمومة. ثم نظّم و. د. هاملتون (1964) الفكرة، فعرّف «اللياقة الشاملة» بأنها ذرية الفرد نفسه مضافًا إليها أثر سلوكه في تكاثر أقاربه مرجَّحًا بدرجة القرابة، واقترح «قاعدة هاملتون»: يُفضَّل الإيثار حين يكون rB > C، حيث r درجة القرابة بين الفاعل والمستفيد (احتمال اشتراكهما في جين، 0.5 للأشقاء و0.125 لأبناء العمومة)، وB المنفعة التكاثرية للمستفيد، وC الكلفة التكاثرية للفاعل. وسمّى جون ماينارد سميث (1964) ذلك «انتقاء الأقارب»، ونشر كتاب ريتشارد دوكينز «الجين الأناني» (1976) هذا المنظور المتمركز حول الجين.
الأدلة التجريبية
فسّر هاملتون التطور المتكرر للاجتماعية الحقيقية لدى غشائيات الأجنحة كالنحل والنمل والدبابير بتحديد الجنس القائم على أحادية الصيغة الصبغية للذكور: فلأن الذكور أحاديو الصيغة تبلغ قرابة الشغالات الشقيقات 0.75، وهي أعلى من قرابتهن لبناتهن (0.5)، فيصبح تربية بنات الملكة أجدى. وقدّم تريفرز وهير (1976) بيانات تدعم توقع انحياز الشغالات في الاستثمار نحو الإناث. لكن وجود حيوانات اجتماعية حقيقية ثنائية الصيغة كالنمل الأبيض يبيّن أن ذلك غير كافٍ، وأظهر هيوز وزملاؤه (2008) بتحليل تطوري أن الاجتماعية الحقيقية لم تتطور إلا في سلالات ذات أسلاف أحادية التزاوج، مؤكدين أهمية القرابة العالية. ووجد شيرمان (1977) أن سناجب بيلدينغ الأرضية تطلق صيحات الإنذار أكثر حين يكون أقاربها قريبين، وبيّن إيملن وريغ (1988) أن مساعدي طيور الوروار بيضاء الجبهة يفضلون أعشاش الأقارب المقربين. وفي البشر فسّر دالي وويلسون (1988) ارتفاع خطر الإساءة والقتل لدى أبناء الزوج مقارنة بالأبناء البيولوجيين من منظور انتقاء الأقارب.
الجدل والأهمية
في عام 2010 جادل مارتن نوفاك وكورينا تارنيتا وإدوارد ويلسون بأن نظرية اللياقة الشاملة غير ضرورية ومحدودة العمومية، داعين إلى تفسير الاجتماعية الحقيقية بنماذج الانتقاء الطبيعي القياسية وتفسيرات على مستوى الجماعة. فردّ أبوت و136 باحثًا آخرين (2011) بأن النظرية مدعومة بعمل تجريبي واسع وعامة رياضيًا، ولا يزال الجدل قائمًا. ولاحظ ويست وغريفين وغاردنر (2007) أن الخلط بين مصطلحات كالإيثار والتعاون والتقايض وانتقاء الجماعة يغذي هذه الخلافات. ويبقى انتقاء الأقارب إطارًا جوهريًا لتطور السلوك الاجتماعي، إلى جانب الإيثار المتبادل بين غير الأقارب وأبحاث تطور التعاون ونظرية الألعاب التطورية.
الأسئلة الشائعة
- ما انتقاء الأقارب بعبارة بسيطة؟
- قد تفيد مساعدةُ أفراد العائلة جيناتِك حتى لو قلّ نسلك، لأن الأقارب الذين يحملون جيناتك يبقون ويتكاثرون أكثر.
- ماذا تعني قاعدة هاملتون rB > C؟
- إذا زادت منفعة القريب المستفيد (B) مضروبة في درجة القرابة (r) على كلفة المساعِد (C)، أمكن للسلوك الإيثاري أن ينتشر بالانتقاء الطبيعي.
تاريخ مراجعة المصادر: 2026-10-26
المراجع
- Hamilton, W. D. (1964). The genetical evolution of social behaviour. I & II. Journal of Theoretical Biology, 7(1), 1–52.
- Maynard Smith, J. (1964). Group selection and kin selection. Nature, 201(4924), 1145–1147.
- Haldane, J. B. S. (1955). Population genetics. New Biology, 18, 34–51.
- Fisher, R. A. (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press.
- Trivers, R. L., & Hare, H. (1976). Haploidploidy and the evolution of the social insects. Science, 191(4224), 249–263.
- Dawkins, R. (1976). The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press.
- Sherman, P. W. (1977). Nepotism and the evolution of alarm calls. Science, 197(4310), 1246–1253.
- Emlen, S. T., & Wrege, P. H. (1988). The role of kinship in helping decisions among white-fronted bee-eaters. Behavioral Ecology and Sociobiology, 23(5), 305–315.
- Hughes, W. O. H., Oldroyd, B. P., Beekman, M., & Ratnieks, F. L. W. (2008). Ancestral monogamy shows kin selection is key to the evolution of eusociality. Science, 320(5880), 1213–1216.
- Nowak, M. A., Tarnita, C. E., & Wilson, E. O. (2010). The evolution of eusociality. Nature, 466(7310), 1057–1062.
- Abbot, P., et al. (2011). Inclusive fitness theory and eusociality. Nature, 471(7339), E1–E4.
- West, S. A., Griffin, A. S., & Gardner, A. (2007). Social semantics: Altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection. Journal of Evolutionary Biology, 20(2), 415–432.
- Daly, M., & Wilson, M. (1988). Homicide. New York: Aldine de Gruyter.
