이론의 탄생
1960년대 단백질 아미노산 서열 비교와 전기영동 기술이 발전하면서 분자 수준의 변이를 직접 측정할 수 있게 되었어요. 주커캔들과 폴링(1965)은 헤모글로빈 같은 단백질의 아미노산 치환이 시간에 비례해 거의 일정한 속도로 쌓인다는 ‘분자시계’를 제안했고, 르원틴과 허비(1966)는 자연 집단의 유전적 다형성이 예상보다 훨씬 많다는 것을 보였어요. 일본 국립유전학연구소의 기무라 모토오는 1968년 『네이처』에서, 이 정도 속도의 치환이 모두 자연선택으로 일어난다면 집단이 감당할 수 없는 ‘유전적 부담’이 생긴다고 계산하고, 대부분의 분자 변화는 선택적으로 중립이라고 주장했어요. 이듬해 킹과 주크스(1969)도 「비다윈적 진화」에서 같은 주장을 독립적으로 폈어요.
핵심 내용
중립설에 따르면 새로운 돌연변이 대부분은 해롭거나 중립이고, 해로운 것은 정화 선택으로 빠르게 제거돼요. 남은 중립 돌연변이의 운명은 유전적 부동, 즉 세대마다 어떤 대립유전자가 우연히 더 많이 전달되는지에 따라 정해져요. 중립 돌연변이가 집단에 고정될 확률은 초기 빈도인 1/(2N)이고, 세대당 새 돌연변이는 2Nμ개 생기므로, 치환 속도는 k = 2Nμ × 1/(2N) = μ가 돼요. 즉 분자진화 속도는 집단 크기와 무관하게 중립 돌연변이율과 같아요. 이것이 분자시계의 이론적 근거예요. 또 기능적 제약이 큰 부위일수록 중립 돌연변이 비율이 낮아 진화가 느리다는 예측도 나오는데, 실제로 동의 치환과 위유전자는 빠르게, 히스톤 같은 핵심 단백질은 느리게 진화해요. 다형성은 고정 과정의 일시적 단계로 해석돼요(기무라·오타, 1971). 이 모형은 하디-바인베르크 평형과 함께 집단유전학의 영가설 역할을 해요.
논쟁과 현대적 평가
중립설은 다윈주의를 부정한다는 오해를 받으며 선택론자들과 격렬한 논쟁을 불렀어요. 하지만 기무라는 형태와 적응의 진화는 자연선택이 이끈다는 점을 인정했고, 분자 수준의 변이가 대부분 적응과 무관하다고 했을 뿐이에요. 오타 도모코(1973, 1992)는 약간 해로운 돌연변이가 작은 집단에서는 부동으로 고정될 수 있다는 ‘거의 중립설’을 제시해, 집단 크기에 따른 진화 속도 차이를 설명했어요. 맥도널드와 크라이트먼(1991)은 종 내 다형성과 종 간 차이를 비교하는 검정으로 초파리 유전자에서 적응 진화의 흔적을 찾아냈어요. 크라이트먼(1996)의 표현처럼 ‘중립설은 죽었다, 중립설 만세’라는 평가가 나왔어요. 컨과 한(2018)은 유전체 자료에서 선택의 흔적이 널리 보인다며 중립설의 지배력을 문제 삼았지만, 젠슨 등(2019)은 중립설이 여전히 선택을 검출하는 데 필수적인 영가설이라고 반박했어요.
자주 묻는 질문
- 중립진화론을 쉽게 설명하면?
- DNA 수준의 변화 대부분은 생존에 유리해서가 아니라 유불리가 없는 변이가 우연히 퍼져서 생긴다는 이론이에요.
- 중립진화론은 자연선택을 부정하나요?
- 아니에요. 형태와 적응의 진화는 자연선택이 이끈다고 인정하면서, 분자 수준 변화의 대부분은 중립적이고 우연에 의해 고정된다고 본 것이에요.
출처 검토일: 2026-10-26
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