النظرية المحايدة للتطور الجزيئي

النشأة

في الستينيات أتاحت تقنيات تسلسل البروتين والرحلان الكهربائي قياس التنوع الجزيئي مباشرة. واقترح زوكركاندل وبولينغ (1965) «الساعة الجزيئية»، وأظهر لوونتن وهابي (1966) أن التعدد الوراثي أكبر بكثير من المتوقع. وحسب موتو كيمورا عام 1968 أن هذه المعدلات لو كانت كلها بفعل الانتقاء لتحملت الجماعات «عبئاً وراثياً» لا يطاق، فخلص إلى أن معظم التغير الجزيئي محايد.

الأفكار الأساسية

معظم الطفرات الجديدة ضارة أو محايدة، والضارة تُزال بالانتقاء التطهيري، ويتحدد مصير المحايدة بالانجراف الوراثي. واحتمال تثبيت طفرة محايدة يساوي 1/(2N)، وتنشأ 2Nμ طفرة في كل جيل، فيكون معدل الاستبدال k = μ، أي أن سرعة التطور الجزيئي تساوي معدل الطفرات المحايدة بغض النظر عن حجم الجماعة، وهذا أساس الساعة الجزيئية.

الجدل والتقييم الحالي

أُسيء فهم النظرية بوصفها رفضاً للداروينية، مع أن كيمورا أقر بدور الانتقاء في تطور الشكل والتكيف. وطرحت توموكو أوتا (1973) «النظرية شبه المحايدة»، وابتكر ماكدونالد وكرايتمان (1991) اختباراً كشف آثار التطور التكيفي. وما زالت النظرية فرضية صفرية لا غنى عنها لكشف الانتقاء في البيانات الجينومية (جنسن وآخرون، 2019).

الأسئلة الشائعة

ما النظرية المحايدة ببساطة؟

معظم التغيرات على مستوى الحمض النووي لا تحدث لأنها مفيدة للبقاء، بل لأن متغيرات لا نفع فيها ولا ضرر تنتشر بالصدفة.

هل ترفض النظرية الانتقاء الطبيعي؟

لا، فهي تقر بأن الانتقاء يقود تطور الشكل والتكيف، لكنها ترى أن معظم التغيرات الجزيئية محايدة وتُثبَّت بالصدفة.

تاريخ مراجعة المصادر: 2026-10-26

المراجع

1. Kimura, M. (1968). Evolutionary rate at the molecular level. Nature, 217(5129), 624–626.
2. Kimura, M. (1983). The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge: Cambridge University Press.
3. King, J. L., & Jukes, T. H. (1969). Non-Darwinian evolution. Science, 164(3881), 788–798.
4. Ohta, T. (1973). Slightly deleterious mutant substitutions in evolution. Nature, 246(5428), 96–98.
5. Ohta, T. (1992). The nearly neutral theory of molecular evolution. Annual Review of Ecology and Systematics, 23, 263–286.
6. Zuckerkandl, E., & Pauling, L. (1965). Evolutionary divergence and convergence in proteins. In V. Bryson & H. J. Vogel (Eds.), Evolving Genes and Proteins (pp. 97–166). New York: Academic Press.
7. Kimura, M., & Ohta, T. (1971). Protein polymorphism as a phase of molecular evolution. Nature, 229(5285), 467–469.
8. Lewontin, R. C., & Hubby, J. L. (1966). A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural populations. II. Genetics, 54(2), 595–609.
9. Kreitman, M. (1996). The neutral theory is dead. Long live the neutral theory. BioEssays, 18(8), 678–683.
10. McDonald, J. H., & Kreitman, M. (1991). Adaptive protein evolution at the Adh locus in Drosophila. Nature, 351(6328), 652–654.
11. Kern, A. D., & Hahn, M. W. (2018). The neutral theory in light of natural selection. Molecular Biology and Evolution, 35(6), 1366–1371.
12. Jensen, J. D., Payseur, B. A., Stephan, W., et al. (2019). The importance of the neutral theory in 1968 and 50 years on. Evolution, 73(1), 111–114.
13. Nei, M. (2005). Selectionism and neutralism in molecular evolution. Molecular Biology and Evolution, 22(12), 2318–2342.