理论的诞生
20世纪60年代，蛋白质氨基酸测序和电泳技术的发展使人们能够直接测量分子水平的变异。祖克坎德尔与鲍林（1965年）观察到血红蛋白等蛋白质的氨基酸替换随时间以大致恒定的速率积累，提出“分子钟”；列万廷与哈比（1966年）则显示自然群体中的遗传多态性远超预期。日本国立遗传学研究所的木村资生于1968年在《自然》上计算指出，若如此速率的替换全由自然选择驱动，群体将承受无法负担的“遗传负荷”，因而主张大多数分子变化在选择上是中性的。次年，金与朱克斯（1969年）在《非达尔文进化》中独立提出了同样观点。
核心内容
按中性理论，新突变大多有害或中性，有害突变被纯化选择迅速清除，余下中性突变的命运由遗传漂变决定，即每代哪些等位基因偶然被更多地传递下去。中性突变的固定概率等于其初始频率1/(2N)，每代产生2Nμ个新突变，因此替换速率k = 2Nμ × 1/(2N) = μ，即分子进化速率等于中性突变率，与群体大小无关，这正是分子钟的理论依据。该理论还预测功能约束越强的区域中性突变比例越低、进化越慢；事实上同义位点和假基因进化快，组蛋白等核心蛋白进化慢。多态性被解释为固定过程中的暂时阶段（木村与太田，1971年）。该模型与哈迪-温伯格平衡一起，成为群体遗传学的零假设。
争论与现代评价
中性理论被误解为否定达尔文主义，引发了与选择论者的激烈争论。但木村承认形态和适应的进化由自然选择驱动，他只是认为分子水平的大多数变异与适应无关。太田朋子（1973年、1992年）提出“近中性理论”，认为轻微有害突变在小群体中可因漂变而固定，解释了群体大小造成的进化速率差异。麦克唐纳与克赖特曼（1991年）设计了比较种内多态与种间差异的检验，在果蝇基因中发现适应性进化的迹象，于是有了克赖特曼（1996年）“中性理论已死，中性理论万岁”的评价。克恩与哈恩（2018年）以基因组数据中普遍存在的选择信号质疑中性理论的主导地位，詹森等（2019年）则反驳称它仍是检测选择不可或缺的零假设。
常见问题
- 如何简单理解中性进化论？
- DNA水平的大多数变化并非因为有利于生存，而是因为无利无害的变异偶然扩散开来。
- 中性理论否定自然选择吗？
- 不。它承认形态和适应的进化由自然选择驱动，只是认为分子水平的大多数变化是中性的，由偶然因素固定。
来源核查日期：2026-10-26
参考文献
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