해밀턴의 법칙

법칙의 내용과 포괄 적합도

해밀턴(1963, 1964)은 자기 자손뿐 아니라 같은 유전자를 공유할 가능성이 있는 친척의 번식을 돕는 것도 유전자의 전파에 기여한다고 보았어요. 그는 개체 자신의 번식 성공에 친척에게 미친 효과를 근연도로 가중해 더한 '포괄 적합도'를 정의했어요. 이 관점에서 이타 행동은 rB > C일 때 선택돼요. 근연도 r은 부모와 자식, 형제 사이에서 0.5, 사촌 사이에서 0.125예요. 홀데인(1955)이 형제 둘이나 사촌 여덟을 위해 목숨을 걸겠다고 한 일화는 이 논리를 예견한 것으로 자주 인용돼요.

친족선택과 일반화

메이너드 스미스(1964)는 이 과정을 친족선택이라 부르며 집단선택과 구분했어요. 프라이스(1970)는 형질과 적합도의 공분산으로 선택을 분해하는 프라이스 방정식을 제시했고, 그라펜(1984)과 켈러(1992)는 이를 바탕으로 회귀 계수로 정의한 근연도를 써서 해밀턴의 법칙을 일반화했어요. 프랭크(1998)와 가드너, 웨스트, 와일드(2011)는 이 틀이 상호작용의 구조가 복잡해도 넓게 적용된다고 정리했어요. 웨스트, 그리핀, 가드너(2007)는 이타주의, 협력, 상리공생 등 용어를 이 이론 안에서 구분했어요.

검증과 논쟁

해밀턴의 법칙은 반수이배체 사회성 곤충의 진사회성, 새의 협동 번식, 미생물의 공공재 생산 등 여러 현상을 설명하는 데 쓰였어요. 그러나 노왁, 타르니타, 윌슨(2010)은 포괄 적합도 이론이 불필요하며 진사회성은 표준 자연선택 모형으로 설명된다고 주장했어요. 이에 대해 애벗 외 137명의 연구자(2011)는 포괄 적합도 이론이 풍부한 실증적 성공을 거두었다고 반박했어요. 버크(2011)는 사회 진화의 주요 전이를 해밀턴의 법칙의 틀에서 정리했어요.

자주 묻는 질문

해밀턴의 법칙을 쉽게 설명하면?

내가 손해를 보더라도 그 덕분에 친척이 얻는 이익이 충분히 크고 그 친척과 유전자를 많이 공유한다면, 그런 돕는 행동이 진화할 수 있다는 법칙이에요.

포괄 적합도를 둘러싼 논쟁은 끝났나요?

노왁과 윌슨 등의 비판 이후에도 많은 연구자가 포괄 적합도 이론을 지지하고 있지만, 그 적용 범위와 수학적 일반성에 대한 논의는 지금도 이어지고 있어요.

출처 검토일: 2026-10-26

참고문헌

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