法則の内容と包括適応度
ハミルトン（1963年、1964年）は、自分の子だけでなく、同じ遺伝子を共有する可能性のある血縁者の繁殖を助けることも遺伝子の伝播に寄与すると考えました。彼は個体自身の繁殖成功に、血縁者に与えた効果を血縁度で重み付けして加えた「包括適応度」を定義しました。この観点では、利他行動はrB > Cのとき選択されます。血縁度rは親子間や兄弟間で0.5、いとこ間で0.125です。ホールデン（1955年）が兄弟2人かいとこ8人のためなら命を懸けると述べた逸話は、この論理を先取りしたものとしてよく引用されます。
血縁選択と一般化
メイナード＝スミス（1964年）はこの過程を血縁選択と呼び、群選択と区別しました。プライス（1970年）は形質と適応度の共分散で選択を分解するプライス方程式を示し、グラフェン（1984年）とケラー（1992年）はこれをもとに回帰係数で定義した血縁度を使ってハミルトンの法則を一般化しました。フランク（1998年）とガードナー、ウェスト、ワイルド（2011年）は、相互作用の構造が複雑でもこの枠組みが広く適用できると整理しました。ウェスト、グリフィン、ガードナー（2007年）は、利他主義、協力、相利共生などの用語をこの理論の中で区別しました。
検証と論争
ハミルトンの法則は、半倍数性の社会性昆虫の真社会性、鳥類の協同繁殖、微生物の公共財生産など多くの現象の説明に用いられてきました。しかしノヴァク、タルニタ、ウィルソン（2010年）は、包括適応度理論は不要であり、真社会性は標準的な自然選択モデルで説明できると主張しました。これに対しアボットら137名の研究者（2011年）は、包括適応度理論が豊富な実証的成功を収めてきたと反論しました。バーク（2011年）は社会進化の主要な移行をハミルトンの法則の枠組みで整理しました。
よくある質問
- ハミルトンの法則を簡単に言うと？
- 自分が損をしても、そのおかげで血縁者が得る利益が十分に大きく、その血縁者と遺伝子を多く共有しているなら、そうした助ける行動が進化しうるという法則です。
- 包括適応度をめぐる論争は決着しましたか？
- ノヴァクやウィルソンらの批判の後も多くの研究者が包括適応度理論を支持していますが、その適用範囲や数学的一般性についての議論は今も続いています。
出典確認日：2026-10-26
参考文献
- Hamilton, W. D. (1964). The genetical evolution of social behaviour. I & II. Journal of Theoretical Biology, 7(1), 1–52.
- Hamilton, W. D. (1963). The evolution of altruistic behavior. American Naturalist, 97(896), 354–356.
- Haldane, J. B. S. (1955). Population genetics. New Biology, 18, 34–51.
- Maynard Smith, J. (1964). Group selection and kin selection. Nature, 201(4924), 1145–1147.
- Price, G. R. (1970). Selection and covariance. Nature, 227(5257), 520–521.
- Queller, D. C. (1992). A general model for kin selection. Evolution, 46(2), 376–380.
- Grafen, A. (1984). Natural selection, kin selection and group selection. In J. R. Krebs & N. B. Davies (Eds.), Behavioural Ecology (2nd ed., pp. 62–84). Oxford: Blackwell.
- Frank, S. A. (1998). Foundations of Social Evolution. Princeton: Princeton University Press.
- West, S. A., Griffin, A. S., & Gardner, A. (2007). Social semantics: Altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection. Journal of Evolutionary Biology, 20(2), 415–432.
- Nowak, M. A., Tarnita, C. E., & Wilson, E. O. (2010). The evolution of eusociality. Nature, 466(7310), 1057–1062.
- Abbot, P., et al. (2011). Inclusive fitness theory and eusociality. Nature, 471(7339), E1–E4.
- Bourke, A. F. G. (2011). Principles of Social Evolution. Oxford: Oxford University Press.
- Gardner, A., West, S. A., & Wild, G. (2011). The genetical theory of kin selection. Journal of Evolutionary Biology, 24(5), 1020–1043.