法则内容与广义适合度
汉密尔顿（1963，1964）认为，帮助可能共享相同基因的亲属繁殖，与产生自己的后代一样有助于基因传播。他将个体自身的繁殖成功加上按亲缘度加权的对亲属的影响，定义为“广义适合度”。从这一视角看，当rB > C时利他行为会被选择。亲缘度r在亲子之间和全同胞之间为0.5，在堂表兄弟姐妹之间为0.125。霍尔丹（1955）所说愿为两个兄弟或八个堂表亲冒生命危险的轶事，常被引用为对这一逻辑的预见。
亲缘选择与推广
梅纳德·史密斯（1964）将这一过程称为亲缘选择，并将其与群体选择区分开来。普赖斯（1970）提出用性状与适合度的协方差分解选择的普赖斯方程，格拉芬（1984）和奎勒（1992）据此以回归系数定义亲缘度，推广了汉密尔顿法则。弗兰克（1998）以及加德纳、韦斯特与怀尔德（2011）表明，即使相互作用结构复杂，该框架也能广泛适用。韦斯特、格里芬与加德纳（2007）在该理论中厘清了利他、合作、互利共生等术语。
检验与争论
汉密尔顿法则被用于解释单倍二倍体社会性昆虫的真社会性、鸟类的合作繁殖以及微生物的公共物品生产等多种现象。然而，诺瓦克、塔尔尼塔与威尔逊（2010）认为广义适合度理论并无必要，真社会性可以用标准的自然选择模型解释。对此，阿博特等137位研究者（2011）反驳称广义适合度理论已取得丰富的实证成功。伯克（2011）在汉密尔顿法则的框架下梳理了社会进化的主要转变。
常见问题
- 如何简单理解汉密尔顿法则？
- 即使自己付出代价，只要亲属因此获得的收益足够大、且与自己共享足够多的基因，这种帮助行为就可能进化出来。
- 关于广义适合度的争论结束了吗？
- 在诺瓦克和威尔逊等人的批评之后，许多研究者仍支持广义适合度理论，但有关其适用范围和数学普遍性的讨论仍在继续。
来源核查日期：2026-10-26
参考文献
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