起源与命名
美国古生物学家爱德华·德林克·柯普在《有机进化的基本因素》（1896）中提出“非特化法则”，认为新谱系通常起源于小型、未特化的形态。更明确地表述体型随时间增大这一命题的是法国古生物学家夏尔·德佩雷（1907），但随着伦施（1948）、纽厄尔（1949）等学者用“柯普法则”称呼这一趋势，这个名称便固定下来。马、象和恐龙等由小型祖先演化出巨大后代的化石序列常被引为典型例子。
理论解释
斯坦利（1973）认为，由于新谱系通常从较小体型起步，在体型存在下限的情况下，仅靠随机分化就会使平均体型增大。古尔德（1988）进一步发展这一观点，主张许多进化“趋势”并非朝某一方向的推动，而可能是从小端“墙壁”出发的方差增大。相反，金索尔弗与芬尼格（2004）指出，现生生物中有利于较大体型以提高存活、繁殖和交配成功率的定向选择十分常见，认为个体层面的选择可能是原因。霍恩与本顿（2005）总结了其中的权衡：大体型有助于躲避捕食、参与竞争和维持体温，但种群较小、世代较长也会提高灭绝风险。讨论体型与代谢率关系的克莱伯定律也与这些讨论相关。
化石记录的检验
波利（1998）梳理了柯普法则的历史与争议。阿尔罗伊（1998）分析了约1500种北美化石哺乳动物，发现新物种平均略大于其祖先。然而，雅布隆斯基（1997）报告称，白垩纪软体动物中体型增大、减小和不变的比例相近，柯普法则并不普遍。克劳塞特与欧文（2008）提出了一个模型，用体型下限与灭绝风险之间的平衡来解释体型分布；海姆等（2015）分析了5.42亿年间约1.7万个海洋动物属的数据，报告称平均体型大幅增加，且主要源于大体型类群的分化。
常见问题
- 怎样通俗地理解柯普法则？
- 生物类群在漫长进化中从小型祖先出发，平均而言体型往往越来越大。
- 柯普法则适用于所有生物吗？
- 不是。在哺乳动物和海洋动物整体中可以看到这一趋势，但白垩纪软体动物等类群并不明显，因此它被视为统计趋势而非普遍法则。
来源核查日期：2026-10-26
参考文献
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