关键种

起源：佩因的海星实验

查尔斯·埃尔顿（1927年）用食物链和数量金字塔解释群落结构，但哪些物种尤为重要并不清楚。罗伯特·佩因（1966年）在美国华盛顿州的岩石潮间带持续移除捕食性海星（Pisaster ochraceus），结果贻贝独占了岩石，挤走了争夺空间的其他物种，物种多样性从15种降到8种。原来捕食者通过压制优势竞争者，使多个物种得以共存。佩因（1969年）把这种支撑群落结构的物种比作支撑拱门的拱心石，称之为“关键种”。

营养级联与典型案例

埃斯蒂斯与帕尔米萨诺（1974年）比较阿留申群岛发现：有海獭的岛屿海胆稀少、海带森林繁茂；海獭消失的岛屿海胆激增，形成几乎没有海带的“海胆荒漠”。顶级捕食者的影响沿多个营养级向下传递的现象称为“营养级联”。埃斯蒂斯等（1998年）报告，虎鲸开始大量捕食海獭后，海獭减少、海带森林衰退，揭示了远洋与近岸生态系统的联系。1995年黄石国家公园重新引入狼后，马鹿的行为与数量改变、河岸植被得以恢复，里普尔与贝施塔（2004年）的“恐惧生态学”研究广为人知，但其效应大小仍有争议。埃斯蒂斯等（2011年）警告，全球大型捕食者减少正使生态系统趋于简单化，即“地球的营养级降级”。

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概念的完善与批评

米尔斯、苏莱与多克（1993年）批评该术语使用过于宽泛，含义已变得模糊。鲍尔等（1996年）将关键种定义为“影响相对其生物量不成比例地大的物种”，并提出定量衡量其影响的“群落重要性”指标。门格等（1994年）表明，同一物种在不同地点和环境下的关键种作用可能不同。琼斯、劳顿与沙查克（1994年）的“生态系统工程师”概念指像河狸那样改变物理环境、为其他物种创造栖息地的物种，与关键种有所重叠但相互区别。辛伯洛夫（1998年）质疑在景观尺度保护的时代，以单一物种为中心的保护策略是否仍然有效；科蒂-琼斯与惠特克（2012年）则对该概念作了批判性重估。尽管如此，关键种概念与集合种群理论、岛屿生物地理学一起，被广泛用于确定保护优先级和生态修复研究。

常见问题

如何简单理解关键种？

它的数量未必多，却像拱门的拱心石一样支撑着生态系统，一旦消失整个系统都会大变样。

典型的关键种有哪些？

常被提到的有佩因实验中的海星、靠吃海胆保护海带森林的海獭，以及影响层层传递的狼等大型捕食者。

来源核查日期：2026-10-26

参考文献

1. Elton, C. S. (1927). Animal Ecology. London: Sidgwick & Jackson.
2. Paine, R. T. (1966). Food web complexity and species diversity. American Naturalist, 100(910), 65–75.
3. Paine, R. T. (1969). A note on trophic complexity and community stability. American Naturalist, 103(929), 91–93.
4. Estes, J. A., & Palmisano, J. F. (1974). Sea otters: Their role in structuring nearshore communities. Science, 185(4156), 1058–1060.
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6. Mills, L. S., Soulé, M. E., & Doak, D. F. (1993). The keystone-species concept in ecology and conservation. BioScience, 43(4), 219–224.
7. Power, M. E., Tilman, D., Estes, J. A., Menge, B. A., Bond, W. J., Mills, L. S., Daily, G., Castilla, J. C., Lubchenco, J., & Paine, R. T. (1996). Challenges in the quest for keystones. BioScience, 46(8), 609–620.
8. Jones, C. G., Lawton, J. H., & Shachak, M. (1994). Organisms as ecosystem engineers. Oikos, 69(3), 373–386.
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10. Simberloff, D. (1998). Flagships, umbrellas, and keystones: Is single-species management passé in the landscape era? Biological Conservation, 83(3), 247–257.
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12. Estes, J. A., Terborgh, J., Brashares, J. S., et al. (2011). Trophic downgrading of planet Earth. Science, 333(6040), 301–306.
13. Cottee-Jones, H. E. W., & Whittaker, R. J. (2012). The keystone species concept: A critical appraisal. Frontiers of Biogeography, 4(3), 117–127.