起源与概念
海尔斯顿、史密斯和斯洛博德金（1960）提出“世界为什么是绿色的”这一问题，认为正是因为捕食者抑制了植食动物，植物才没有被吃光。这一观点按作者姓氏首字母被称为“HSS假说”或“绿色世界假说”。罗伯特·佩恩（1966）在美国华盛顿州的岩岸潮间带观察到，移除捕食性海星后，贻贝覆盖了岩石，其他物种随之消失，他据此提出了关键种的概念。佩恩（1980）用“营养级联”一词来描述这类连锁效应。奥克萨宁等（1981）系统阐述了一种理论：随着初级生产力提高，食物链的层级增加，调控结构也随之变化。
经典案例
埃斯蒂斯与帕尔米萨诺（1974）发现，在阿留申群岛，有海獭的岛屿海胆稀少、海带森林茂盛，而没有海獭的岛屿上海胆啃光海带，形成“海胆荒漠”。卡彭特、基切尔与霍奇森（1985）报告称，湖泊中的食鱼性鱼类减少了以浮游生物为食的鱼类后，浮游动物增多，藻类随之减少。里普尔与贝施塔（2004）认为，狼被重新引入黄石国家公园后，马鹿的觅食行为发生变化，部分地区的柳树和白杨得以恢复，他们强调捕食风险本身就能重塑生态系统的“恐惧生态学”。不过，研究者对黄石案例的规模和成因至今仍有争论。
自上而下与自下而上之争及其意义
亨特与普赖斯（1992）认为，生态系统同时受到捕食者“自上而下”的调控和营养盐与初级生产“自下而上”的调控，二者的相对重要性因情境而异。波利斯与斯特朗（1996）指出，杂食性和复杂的食物网可能削弱级联效应。佩斯等（1999）汇集了多种生态系统中存在营养级联的证据，舒林等（2002）的跨生态系统比较发现，水生系统的级联往往强于陆地系统。特伯格与埃斯蒂斯（2010）主编的论文集以及埃斯蒂斯等（2011）警告说，大型捕食者的减少正在导致使全球生态系统趋于简化的“营养降级”。这一概念把洛特卡-沃尔泰拉方程等种群模型与中度干扰假说等群落理论联系了起来。
常见问题
- 怎样通俗地理解营养级联？
- 就是影响沿食物链向下传递：狼等顶级捕食者增多，鹿等植食动物就会减少，树木和草类因而增多。
- 自上而下调控与自下而上调控有何不同？
- 自上而下调控是捕食者控制下层，自下而上调控是营养盐和植物产量决定上层的规模。在真实生态系统中，两种力量同时起作用。
来源核查日期：2026-10-26
参考文献
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