法则内容与实例
霍尔丹（1922）考察了多种动物的种间杂种资料，发现当不育或存活力下降只出现在一种性别时，几乎总是异配性别。由于果蝇和哺乳动物中雄性为异配性别，而鸟类、蝴蝶和蛾类中雌性为异配性别，受影响的性别在这些类群之间正好相反。科因与奥尔（1989，2004）将其列为物种形成的“两条规则”之一，并报告果蝇杂种的大多数案例都遵循该法则。劳里（1997）回顾了75年的研究，认为这是动物中最一致的物种形成模式之一。
遗传学解释
最有力的解释是显性理论。图雷利与奥尔（1995，2000）表明，如果造成物种间遗传不亲和的变异大多为隐性，那么在只携带一条X或Z染色体的异配性别中，其效应不会被掩盖而得以显现。吴仲义与戴维斯（1993）补充了“快雄性”假说，认为作用于雄性的性选择使雄性生殖相关基因快速进化，并主张霍尔丹法则是多种原因的复合。还有人提出性染色体对杂种不亲和的贡献大于常染色体的“快X”效应，普雷斯格雷夫斯（2008）总结了果蝇中的相关证据。
检验与现代研究
陶毅与哈特尔（2003）对果蝇种间杂种不亲和因子进行了遗传剖析，表明其显性程度和积累模式差异很大。普赖斯与布维耶（2002）发现鸟类杂种雌性的存活力和繁殖力先于雄性下降，从而支持该法则。席尔特赫伊森、希斯伯斯与博伊克博姆（2011）以及德尔夫与德穆特（2016）综述了植物和动物中的适用案例与例外，认为显性理论获得了最广泛的支持。该法则是理解自然选择与遗传漂变如何造成生殖隔离的关键线索。
常见问题
- 如何简单理解霍尔丹法则？
- 两个不同物种杂交产生的后代中，如果只有一种性别出现问题，那就是拥有两种不同性染色体的那一方。
- 为什么会出现这种现象？
- 最有力的显性理论认为，造成杂种不亲和的基因变异大多是隐性的，在只有一条X或Z染色体的性别中，其效应无法被掩盖而显现出来。
来源核查日期：2026-10-26
参考文献
- Haldane, J. B. S. (1922). Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals. Journal of Genetics, 12(2), 101–109.
- Coyne, J. A., & Orr, H. A. (1989). Two rules of speciation. In D. Otte & J. A. Endler (Eds.), Speciation and Its Consequences (pp. 180–207). Sunderland, MA: Sinauer.
- Coyne, J. A., & Orr, H. A. (2004). Speciation. Sunderland, MA: Sinauer.
- Orr, H. A. (1997). Haldane's rule. Annual Review of Ecology and Systematics, 28, 195–218.
- Turelli, M., & Orr, H. A. (1995). The dominance theory of Haldane's rule. Genetics, 140(1), 389–402.
- Turelli, M., & Orr, H. A. (2000). Dominance, epistasis and the genetics of postzygotic isolation. Genetics, 154(4), 1663–1679.
- Wu, C.-I., & Davis, A. W. (1993). Evolution of postmating reproductive isolation: The composite nature of Haldane's rule and its genetic bases. American Naturalist, 142(2), 187–212.
- Laurie, C. C. (1997). The weaker sex is heterogametic: 75 years of Haldane's rule. Genetics, 147(3), 937–951.
- Presgraves, D. C. (2008). Sex chromosomes and speciation in Drosophila. Trends in Genetics, 24(7), 336–343.
- Schilthuizen, M., Giesbers, M. C. W. G., & Beukeboom, L. W. (2011). Haldane's rule in the 21st century. Heredity, 107(2), 95–102.
- Delph, L. F., & Demuth, J. P. (2016). Haldane's rule: Genetic bases and their empirical support. Journal of Heredity, 107(5), 383–391.
- Tao, Y., & Hartl, D. L. (2003). Genetic dissection of hybrid incompatibilities between Drosophila simulans and D. mauritiana. III. Heterogeneous accumulation of hybrid incompatibilities, degree of dominance, and implications for Haldane's rule. Evolution, 57(11), 2580–2598.
- Price, T. D., & Bouvier, M. M. (2002). The evolution of F1 postzygotic incompatibilities in birds. Evolution, 56(10), 2083–2089.