起源と基本的な予測
フレットウェルとルーカス（1969年）は、鳥が繁殖地を選ぶ仕組みを説明するためにこのモデルを提示しました。良い生息地ほど基本的な利得は大きいものの、同じ場所に個体が増えると餌や空間を分け合わねばならず、個体あたりの利得は減っていきます。すべての個体が生息地の質を正確に知り（理想）、何の制約もなく移動できる（自由）ならば、どの個体も他の場所へ移ってもそれ以上得をしない状態で分布が安定し、そのときすべての生息地で個体あたりの利得は等しくなります。この均衡は、メイナード・スミス（1982年）によるゲーム理論的な概念である「進化的に安定な戦略」と同じ論理に従います。生息地の質が餌の供給率で決まる場合には、各区画の個体数の比率が餌の供給率の比率と等しくなるという「入力対応則」が導かれます。
実験的検証
ミリンスキー（1979年）は、水槽の両端から異なる割合で餌を落としたとき、イトヨ（トゲウオ）がすばやく餌の供給比率に合わせて分かれることを観察しました。ハーパー（1982年）は、池のマガモの群れに2人が異なる速さでパンくずを投げると、カモたちが1分以内に供給比率に応じて分かれたと報告しました。ウィザム（1980年）は、アブラムシが葉を選ぶ際に大きな葉により多くの個体が集まり、個体あたりの繁殖成功が同程度になることを示しました。しかしケネディとグレイ（1993年）は多くの実験を再分析し、実際には良い区画に予想より少なく、悪い区画に予想より多くの個体が集まる「過小対応」がよく見られると指摘しました。
仮定の緩和と応用
パーカーとサザーランド（1986年）は、個体によって競争能力が異なる場合には、個体数ではなく「競争単位」が餌の供給に対応して分布するという表現型制限モデルを示し、サザーランド（1983年）は個体間の干渉が分布に及ぼす影響を分析しました。トレゲンザ（1995年）は、知覚の限界、移動コスト、なわばりといった要因を含む拡張モデルを整理しました。フレットウェル（1972年）は、なわばり行動によって良い生息地への参入が制限される「理想専制分布」もあわせて提案しています。プリアム（1988年）のソース・シンク・モデルは、出生が死亡を上回る生息地とその逆の生息地の間の移動を扱い、メタ個体群の研究とつながっています。クレスマンとクリヴァン（2006年）は、どのような移動規則が理想自由分布に収束するかを数理的に分析しました。このモデルは漁船が漁場間にどう分布するかを分析する漁業研究（ギリス、2003年）にも用いられ、最適採餌理論とともに、個体の選択が個体群の分布を生み出す過程を説明しています。
よくある質問
- 理想自由分布を簡単に言うと？
- 皆がどこが良い場所かを知っていて自由に移動できるなら、最終的にどこにいても1匹あたりの取り分が同じになるように動物が散らばっていくというモデルです。
- 入力対応則とは何ですか？
- 餌が絶えず供給される場合、各区画に集まる個体数の比率が、その区画の餌の供給比率と等しくなるという予測です。
出典確認日：2026-10-26
参考文献
- Fretwell, S. D., & Lucas, H. L. (1969). On territorial behavior and other factors influencing habitat distribution in birds. Acta Biotheoretica, 19(1), 16–36.
- Fretwell, S. D. (1972). Populations in a Seasonal Environment. Princeton: Princeton University Press.
- Milinski, M. (1979). An evolutionarily stable feeding strategy in sticklebacks. Zeitschrift für Tierpsychologie, 51(1), 36–40.
- Harper, D. G. C. (1982). Competitive foraging in mallards: 'Ideal free' ducks. Animal Behaviour, 30(2), 575–584.
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